Как из дикой лисы за несколько поколений вышла почти собака?
📍 на картебиологиягенетика✓ со ссылками на источники
Собаку от волка отделяют тысячи лет. А что, если повторить одомашнивание заново, на глазах у одного исследователя, и отбирать зверей всего по одному признаку? Такой опыт в 1959 году в новосибирском Академгородке начал генетик Дмитрий Беляев.
Из тысяч серебристо-чёрных лисиц с зверофермы он отбирал только самых спокойных и дружелюбных к человеку — и скрещивал между собой именно их. Никаких других условий: единственный критерий отбора — дружелюбие. Уже через несколько поколений появились лисы, которые сами искали контакт с человеком, виляли хвостом и вели себя почти как собаки.
Эксперимент Беляева: из популяции лисиц отбирают самых дружелюбных, скрещивают их, получают новое поколение — и повторяют. Критерий один — поведение.
Но дальше началось неожиданное: вместе с характером у ручных лис изменилась и внешность, хотя её никто не отбирал. Почему — в разделе «Как это работает».
У ручных лисят, поколение за поколением, стали появляться признаки, за которые никто не отбирал: белые пятна на шерсти, висячие уши, укороченная морда, хвост колечком, более длительное «детское» поведение. Биологи зовут этот набор синдромом доместикации — он повторяется у самых разных одомашненных видов, от собак до кроликов1.
Разгадка в том, что отбор шёл не по гену окраски или формы ушей, а по поведению — а поведение завязано на гормоны стресса. Отбирая самых неагрессивных, Беляев невольно отбирал лис с менее активной системой стресса. Цепочка выходит такая:
Изменение одной системы — стрессовой — тянет за собой каскад изменений во всём организме, вплоть до развития эмбриона. Одна «ручка» управляет десятком, казалось бы, не связанных признаков2.
Где работает тот же закон?
Тот же синдром доместикации виден у собак, кошек, лошадей, свиней — у всех одомашненных видов всплывают похожие «детские» черты. Есть и смелая гипотеза самоодомашнивания человека: что наш вид тоже прошёл отбор на терпимость к сородичам — и оттого мы отчасти «приручили сами себя».
Синдром доместикации — повторяющийся набор признаков (депигментация, висячие уши, укороченная морда, ювенильные черты) у одомашненных видов; связывается с изменениями в развитии клеток нервного гребня (Wikipedia, «Domestication syndrome»). ↩
Эксперимент Д. К. Беляева по одомашниванию серебристо-чёрных лисиц (с 1959 г., Институт цитологии и генетики СО АН СССР): отбор только по поведению привёл к каскаду физиологических и морфологических изменений (L. Trut, I. Oskina, A. Kharlamova, «Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model», BioEssays, 31, 2009, 349–360). ↩
Почему одна «ручка» управляет десятком признаков?
Секрет феномена доместикационного синдрома кроется в особенностях раннего эмбрионального развития. Ключевую роль здесь играют клетки нервного гребня, которые формируются на ранних стадиях эмбриогенеза и затем мигрируют по всему организму, давая начало множеству тканей и органов.
Роль клеток нервного гребня
Клетки нервного гребня участвуют в формировании таких структур, как: — Хрящевая ткань ушных раковин; — Эпидермальные меланобласты, определяющие пигментацию кожи и волосяного покрова; — Надпочечники, продуцирующие кортизол и другие гормоны стресса; — Часть лицевых костей и хрящей, формирующих форму черепа и морды.
Отсюда становится ясно, почему изменение активности этих клеток приводит к комплексному изменению внешности и поведения животного.
Гормональный механизм
Когда человек проводит искусственный отбор по поведенческим признакам (например, дружелюбности), он фактически выбирает особей с пониженной активностью стрессовых гормонов, прежде всего кортизола. Это связано с тем, что агрессивные животные обычно имеют повышенную активность симпатической нервной системы и высокий уровень кортизола.
Пониженный уровень кортизола влияет на развитие организма следующими путями: — Уменьшается стимуляция миграции клеток нервного гребня, что ведёт к изменениям в структуре лица и форме ушей. — Меняется распределение меланина, вызывая депигментацию отдельных участков тела. — Замедляется созревание некоторых систем организма, что проявляется в сохранении детских черт (ювенилизации).
Таким образом, отбор по дружелюбности косвенно воздействует на гормональную систему, которая, в свою очередь, регулирует работу клеток нервного гребня и формирование множества внешних признаков.
Связь с объектом исследования
Именно поэтому эксперимент Беляева оказался столь показательным: искусственно снижая уровень агрессии путём отбора наиболее дружелюбных особей, исследователи одновременно воздействовали на всю цепочку процессов, управляемых клетками нервного гребня. Таким образом, внешние изменения (висячие уши, пятнистость, детская мордашка) оказались неизбежными спутниками искусственного отбора по поведению.
Сколько это в числах
Эксперимент Беляева начался в 1959 году в Новосибирске и продолжается до сих пор — это более 60 поколений лисиц. Отбор шёл по одному-единственному признаку: в разведение допускали лучшие 4–5 % самцов и около 20 % самок по реакции на человека. Никакого отбора по внешности, ушам или окраске не было ни разу.
Результат виден уже к десятому поколению: доля лисиц «элитного» класса, активно ищущих контакта с человеком, выросла с нуля до 1,8 %, к двадцатому — до 35 %, а в современной популяции превышает 70 %. Уровень кортизола у ручной линии оказался вдвое-втрое ниже, чем у контрольной, а сроки чувствительного периода социализации у щенков сдвинулись: страх перед незнакомым начинается позже, окно для привязанности шире.
Границы этого объяснения — Не все признаки синдрома появляются вместе. Висячие уши, белые пятна, закрученный хвост, укороченная морда возникают у части животных, а не у всех и не одновременно. Это не единый переключатель, а группа последствий, каждое со своей вероятностью. — Гипотеза нервного гребня остаётся гипотезой. Идея, что все признаки восходят к сниженной миграции клеток нервного гребня в эмбриогенезе, объясняет сцепление красиво, но прямых генетических доказательств для большинства признаков нет. Часть исследователей считает, что это стройная схема без достаточных данных. — Исходная популяция не была вполне дикой. Лисицы для эксперимента брались со зверофермы, то есть уже прошли несколько десятилетий разведения в неволе. Критики указывают, что часть «доместикационных» изменений могла начаться до 1959 года, — сторонники отвечают, что контрольная линия из тех же зверей таких изменений не даёт. — Перенос на другие виды не автоматический. У собак, свиней, коров синдром выражен по-разному, а у кошек — очень слабо. Универсального «пакета одомашнивания» нет.
Что это дало науке
Эксперимент показал вещь, менявшую представление о скорости эволюции: сложные изменения облика могут накапливаться за десятки поколений, а не за тысячи, если отбор идёт по признаку, сцепленному с целым каскадом развития. Из той же логики выросли современные работы о самоодомашнивании человека — гипотеза, что и наш вид прошёл отбор на терпимость к сородичам, и часть особенностей нашего черепа и поведения относится к тому же ряду следствий.
Открытый вопрос
Какие ещё примеры плейотропных эффектов существуют в биологии, когда изменение одного параметра вызывает каскад взаимосвязанных изменений в организме? Могут ли подобные механизмы объяснить эволюционные переходы крупных групп живых существ, например, появление млекопитающих из рептилий?