Почему ива зацветает на голых ветках, а сирень ждёт до мая — и никто не ошибается?
Первой на тропе зацветает ива: серёжки появляются, когда листьев ещё нет. Через пару недель в проталинах вспыхивает мать-и-мачеха, потом по одной разворачиваются медуница, ветреница, черёмуха, сирень. Год за годом в одном порядке.
Очерёдность не случайна. Цветение — самая дорогая работа в жизни растения: на неё уходит запас, накопленный с прошлого лета. Выпустить пыльцу в декабрьскую оттепель — потерять год: опылителей нет, завязь замёрзнет. Поэтому растение не доверяет одному теплу. Оно измеряет приход весны двумя независимыми способами — длиной дня и памятью о пережитом холоде, — и цветёт только когда сошлись оба.
Решение при этом принято задолго до того, как сошёл снег: счётчик холода растение отматывало всю зиму, а длину дня начало сверять с февраля. Тёплая неделя лишь запускает то, что уже готово.
Что сделать. Запишите, в какой день зацвела мать-и-мачеха у тропы, и сравните с прошлым годом. Разница в неделю — обычное дело для тепла, но порядок видов не изменится: ива всегда раньше черёмухи.
Первый датчик — длина дня. В листьях есть белок-пигмент фитохром. На свету он переходит в активную форму, в темноте за часы возвращается в исходную. По тому, сколько активной формы остаётся к утру, растение узнаёт, сколько длилась ночь, — и сравнивает с порогом, у каждого вида своим. Это открыли в 1920 году американцы Гарнер и Аллард на табаке, который упорно не цвёл летом и зацветал только при коротком дне.
Второй датчик — память о холоде. Многим растениям длинного дня недостаточно: они зацветут только после того, как пережили зиму. Недели при температуре около нуля выключают в клетках ген-блокатор цветения, и выключенным он остаётся до самого лета. Это яровизация. Озимая пшеница без зимы не заколосится, сколько её ни держите на свету.
Зачем два датчика. Чтобы слишком короткая или тёплая зима не сошла за настоящую и чтобы оттепель в декабре, когда дни ещё короткие, не запустила цветение по ложной тревоге. Сигнал должен пройти оба фильтра — как две независимые кнопки на пульте, которые надо нажать одновременно.
два датчика: длина дня и память о холоде
длина дня
накопленный холод
осень: день короткий — цвести нельзя
зима: холод копится — снимает блок
весна: день длинный + холод был — цветение
Два датчика: длина дня и накопленный холод; цветение начинается, когда сработали оба. Схема.
Предположения, стоящие за картиной:
Растение «умеет» измерять время — есть внутренние суточные часы.
Порог холода накапливается и не сбрасывается кратким теплом.
Сигнал из листа доходит до почки.
Гормон, который искали семьдесят лет. Сигнал из листьев идёт в почки в виде белка. Что такое вещество должно существовать, в 1936 году предположил Михаил Чайлахян в Москве: он прививал освещённый лист к затенённому растению — и оно зацветало. Вещество он назвал флоригеном, «цветообразователем». Найти его не могли до 2007 года, когда две группы, в Германии и Японии, показали: это небольшой белок FT, он образуется в листе на свету и по сосудам добирается до верхушки побега.
Где ещё та же схема. Перелётные птицы тоже сверяют два сигнала — длину дня и жировой запас; насекомые выходят из зимней спячки по сумме тепла за весну, «градусо-дням». А в технике так строят защиту от ложного срабатывания: датчик дыма и датчик тепла, и тревога только если сработали оба.
Почему табак Гарнера не цвёл. Уэйтман Гарнер и Генри Аллард в 1920 году бились над сортом табака «Мэрилендский гигант»: он рос летом в поле до трёх метров и не цвёл, а в теплице зимой зацветал карликом. Они стали после обеда закатывать горшки с табаком в тёмный сарай и возвращать в поле только утром, укорачивая световой день, — и табак зацвёл летом. Так открылся фотопериодизм: растения считают не тепло, а свет и тьму. По тому, что стало решающим, виды делятся на растения длинного дня (наши весенние и летние), короткого дня (осенние — хризантема, астра) и нейтральные.
в поле, длинный летний день: вырос до 3 м и не зацвёл
часть дня в темноте: день короче — зацвёл
растение считает не тепло, а свет и тьму
Опыт Гарнера и Алларда, 1920 год: летом в поле табак «Мэрилендский гигант» вырастал до трёх метров и не цвёл, а когда его на часть дня убирали в темноту, зацветал. Схема.
Сколько нужно холода. Яровизация — не «было холодно», а сумма: обычно от четырёх до восьми недель при температурах от 0 до 10 °C, у каждого вида и сорта свой порог. Механизм разобрали на резуховидке в 1999–2000 годах: ген-блокатор FLC во время холода постепенно замолкает, и чем дольше холод, тем полнее; тёплая неделя посреди зимы счётчик не сбрасывает1. Это и есть «память»: не в нейронах, а в упаковке ДНК, которая держится до следующего поколения.
Сколько сдвинулась весна. По наблюдениям в 21 стране Европы за 1971–2000 годы весенние события — распускание листьев, цветение — сдвинулись в среднем на 2,5 дня раньше за десятилетие2. Считая по датчику дня: он не изменился, длина дня та же, — сдвиг целиком за счёт тепла и холода. Значит, растения, у которых главный датчик — свет, отстают от тех, кто считает тепло, и весенний порядок начинает рассыпаться: медуница может опередить иву, а опылитель — прилететь к пустым веткам.
Средний тренд по наблюдениям в 21 стране Европы: весенние события приходят на 2,5 дня раньше за каждое десятилетие, и за 1971–2000 годы весна сдвинулась почти на неделю. Это прямая тренда, а не ряд наблюдений. График.
Границы этого рассуждения.
Два датчика — упрощение. У многих видов их больше: возраст растения, запас сахаров, влага. Ива на солнечном склоне и в сырой низине зацветает в разные дни при одной длине дня.
Фитохром меряет ночь, а не день. Растение считает непрерывную темноту; вспышка света среди ночи «ломает» счёт — на этом основано управление цветением в теплицах.
Не все растения ждут весны. Осенники цветут при коротком дне, тропические — по дождям; правило «два датчика» — для умеренных широт с настоящей зимой.
Механизм FLC — для одного вида. У злаков и деревьев яровизация устроена иначе, хотя и с тем же смыслом.
История, которую стоит знать. Чайлахян предсказал флориген в 1936 году, а в 1948-м, после сессии ВАСХНИЛ, был отстранён от работы: гипотеза о гормоне цветения не вписывалась в лысенковскую биологию. К исследованиям он смог вернуться только в 1950-е и до конца жизни искал вещество, существование которого доказал прививками. Молекулу нашли через семьдесят лет после его опыта и через шестнадцать лет после его смерти в 1991 году3.
О чём спорят. Единственный ли флориген — FT? У риса, томата, свёклы найдены свои белки того же семейства, и у некоторых видов их два: один запускает цветение, другой тормозит. Вопрос, один ли это гормон с разными «диалектами» или семейство разных сигналов, решается сейчас по виду за видом.
Открытый вопрос. Как растение хранит «память о холоде» именно нужное число недель, а не сбрасывает её при первой оттепели и не держит вечно? Молекулярный механизм известен, а откуда берётся масштаб времени — недели, а не дни, — объяснено только для одного вида.
Michaels S. D., Amasino R. M. FLOWERING LOCUS C encodes a novel MADS domain protein that acts as a repressor of flowering. Plant Cell 11:949–956, 1999; Sheldon C. C. et al. The molecular basis of vernalization: the central role of FLOWERING LOCUS C. PNAS 97:3753, 2000 (pnas.org). ↩
Menzel A. et al. European phenological response to climate change matches the warming pattern. Global Change Biology 12:1969–1976, 2006. ↩
Corbesier L. et al. FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis. Science 316:1030, 2007 (science.org); Tamaki S. et al. Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice. Science 316:1033, 2007; о Чайлахяне — Romanov G. A. Mikhail Khristoforovich Chailakhyan: the fate of the scientist under the sign of florigen. Russian Journal of Plant Physiology 59, 2012. ↩