Почему деревья на склоне растут вертикально?

Склон наклонён на 30°. Почему берёзы на нём стоят строго вверх, а не перпендикулярно земле?

Посмотрите на крутой склон оврага у тропы. Трава и мох растут перпендикулярно земле — куда повёрнута поверхность, туда и они. А берёзы и сосны на том же склоне стоят вертикально, как на ровном месте, и кроны у них строго над корнями. Дерево не могло «увидеть» горизонт: у него нет глаз, а свет на склоне приходит со всех сторон. Откуда оно знает, где верх?

Оно знает, где низ. В клетках корневого чехлика и вдоль побега лежат тяжёлые крахмальные зёрна; они оседают на ту сторону клетки, что ближе к центру Земли, — как песок в наклонённой банке. Клетка чувствует, где легли зёрна, и передаёт сигнал: гормон роста перераспределяется, нижняя сторона побега растёт быстрее верхней, и верхушка загибается вверх, пока зёрна не лягут ровно по дну. Иначе говоря, у каждого дерева внутри есть отвес, и оно выправляется по нему, а не по земле под собой.

Со взрослым стволом, который уже одревеснел, этого недостаточно: изгибом молодой верхушки толстый ствол не повернёте. Тогда дерево строит особую древесину — у хвойных на нижней стороне наклонённого ствола, у лиственных на верхней, — и она, сжимаясь или растягиваясь, годами тянет ствол к вертикали. Отсюда саблевидные стволы на оползневых склонах: дерево наклонила ползущая земля, а оно снова выправилось, и изгиб остался.

Что сделать. Найдите на склоне дерево с изогнутым у основания стволом — «саблю». Изгиб внизу, а выше ствол прямой: столько лет назад склон под ним подвинулся, и с тех пор дерево росло по отвесу. Чем выше изгиб от земли, тем давнее событие.

Отвес из крахмала. Растение чувствует тяжесть особыми клетками — статоцитами, — внутри которых лежат статолиты: крупные крахмальные зёрна плотнее цитоплазмы. При наклоне они за минуты сползают на новую нижнюю стенку. Куда легли зёрна, туда клетка направляет транспорт ауксина — гормона, ускоряющего растяжение клеток. В побеге ауксин копится на нижней стороне, нижняя сторона растёт быстрее, побег изгибается вверх. В корне тот же ауксин действует наоборот, тормозя рост, — и корень изгибается вниз. Одна и та же молекула, один и тот же отвес, два противоположных ответа.

1. наклон → зёрна на новом дне → сигнал «расти вверх»
2. у ели и сосны кольца шире со стороны низа склона
3. склон 30°: низ справа
4. клетка-отвес: крахмальные зёрна оседают вниз

Предположения, стоящие за картиной:

1. Сигнал — направление силы тяжести, а не свет и не форма поверхности; в темноте побег выправляется так же.
2. Ответ пропорционален наклону лишь до предела; побег, положенный горизонтально, выправляется быстрее слегка наклонённого.
3. Взрослый ствол выправляется не ростом в длину, а древесиной с внутренним натяжением.

Реактивная древесина. У наклонённой ели или сосны на нижней стороне ствола нарастают широкие кольца плотной, тёмной, богатой лигнином древесины — креневой; она распирает ствол снизу, как домкрат. У берёзы, осины, дуба наоборот: на верхней стороне откладывается тяговая древесина с толстыми целлюлозными стенками, она сжимается при созревании и тянет ствол вверх, как трос. Такая древесина — брак для плотника: доски из неё коробятся и рвутся, потому что напряжение в них не снято. Годовые кольца на срезе наклонённого дерева сдвинуты: одна сторона широкая, другая узкая, и по срезу читается, в какую сторону и когда дерево клонило.

Проверьте сами. Положите горшок с рассадой набок на подоконник, где свет идёт сверху. Через сутки стебли повернут вверх — против света, который теперь сбоку. Значит, командует не свет, а тяжесть. Поверните горшок обратно — через сутки стебли снова прямые: отвес работает в обе стороны.

Тот же принцип в других местах. «Пьяный лес» на вечной мерзлоте Якутии и на оползнях: почва ползёт, деревья кренятся, выправляются, снова кренятся — и стоят изогнутыми в разные стороны; по таким стволам датируют движение склонов. Танцующий лес на Куршской косе — та же запись движения песка под соснами. У животных отвес устроен похоже: в ухе лежат отолиты — известковые камешки на волосках, и они же говорят нам, где низ, когда мы закрываем глаза. А в невесомости, на станции, ростки растут куда попало: отвес есть, а тянуть его некуда.

Сколько наклона нужно, чтобы дерево заметило. Ответ побега на наклон описывают «синусным законом»: скорость изгиба пропорциональна $\sin\alpha$, где $\alpha$ — угол отклонения от вертикали,

$$\frac{d\varphi}{dt} = k\,\sin\alpha$$

эмпирика

то есть горизонтальный побег ($\alpha = 90°$) выправляется быстрее всего, а слегка наклонённый — медленно, но всё же выправляется: порог чувствительности у проростков — около 1° при выдержке в десятки минут. Иначе говоря, дерево замечает наклон раньше, чем его заметит человек без уровня. Для проростков $k$ таков, что горизонтальный стебель загибается на 45° за час-два; для ствола взрослого дерева реактивная древесина работает годами, и «сабля» высотой в метр — это десятилетие роста.

Кто открыл. Что растения выправляются по тяжести, а не по чему-то другому, доказал в 1806 году английский садовод Томас Найт, привязав проростки к ободу водяного колеса: на быстро вращающемся колесе корни росли наружу, а побеги — к оси, по искусственной «тяжести» центробежной силы. Чарльз Дарвин с сыном Фрэнсисом в 1880 году показали, что чувствует тяжесть кончик корня, а изгибается зона выше: отрежьте чехлик — корень перестаёт искать низ. Что сигнал передаёт вещество, а не нерв, и что оно перетекает на нижнюю сторону, предположили независимо киевский ботаник Николай Холодный в 1926 году и голландец Фриц Вент в 1928-м; их «гипотеза Холодного — Вента» подтвердилась, когда ауксин выделили и измерили его перераспределение¹. А крахмальные зёрна как отвес предложил Готлиб Габерландт в 1900 году, и споры о том, они ли это, шли ещё восемьдесят лет, пока мутанты без крахмала не оказались почти слепы к тяжести².

Дендрогеоморфология. Наклонённое дерево пишет дневник: год, когда склон подвинулся, читается по срезу как резкий сдвиг колец в одну сторону и появление реактивной древесины. Собрав срезы с десятков деревьев на оползне, восстанавливают, когда и как часто он двигался за последние столетия — дольше, чем длится любая инструментальная запись. Так датируют оползни в Альпах, сели на Кавказе и подвижки мерзлоты в Сибири; точность — год.

Границы этого рассуждения.

• Свет тоже командует. На опушке или у обрыва дерево тянется к свету и стоит наклонно по своей воле; гравитропизм и фототропизм складываются, и на крутом склоне с одной стороны открытом кроны часто смещены к свету.
• Не всё дерево вертикально. Ветви растут под своим углом — у каждой есть заданное «предпочтительное» направление, и тот же механизм держит их горизонтальными; вертикаль только у главного ствола.
• Синусный закон — для малых времён. При долгом наклоне ответ насыщается и часть побегов «привыкает» к новому положению.
• Реактивная древесина не всесильна. Толстый старый ствол, наклонённый бурей, выправить уже нельзя; выправляется верхушка, и дерево доживает согнутым.

О чём спорят. Что именно чувствует клетка — давление осевших зёрен на мембрану или их перемещение, натягивающее нити цитоскелета? Обе версии предсказывают синусный закон, и различить их в опытах на центрифуге, в невесомости и с мутантами до сих пор не удалось. Сравнительно недавно к ним добавилась третья: чувствуется положение зёрен относительно клетки, а не сила, — и порог в 1° говорит в её пользу. Спор о механизме идёт с Габерландта, сто двадцать лет².

Открытый вопрос. Откуда дерево знает, что оно уже вертикально, и вовремя перестаёт выправляться? Побег, который догоняет вертикаль, должен затормозить раньше, чем дойдёт до неё, иначе проскочит и закачается; растения решают эту задачу, но какой сигнал даёт «стоп», не найден — а без него никакая модель гравитропизма не воспроизводит настоящий ствол.