Где проходит граница между живым и неживым?

Загляните внутрь рамки. Сверху лежат свежие листья — их ещё можно узнать по форме и цвету. Ниже — старые, прошлогодние: потемневшие, ломкие. Под ними слой, в котором уже не отличить лист от коры или веточки. Ещё глубже — рыхлая тёмная масса без отдельных частей. Это и есть почва. На несколько сантиметров вглубь спрессованы годы: каждый слой темнее и однороднее предыдущего, и где-то по дороге листья перестают быть листьями и становятся землёй.

1. свежий опад
2. прошлогодние листья
3. уже не разобрать, где лист
4. почва

Резкой границы здесь нет. Найти её и не получится: в лесной подстилке живое и неживое непрерывно перетекают друг в друга и обмениваются веществом. Для таких неразделимых систем советский геоботаник Владимир Сукачёв в 1940-х годах разработал учение о биогеоценозе¹ — это сообщество живых организмов вместе с неотделимой от них средой.

Куда уходит листва

Опавшие листья разбирают на молекулы грибы, бактерии и мелкие почвенные беспозвоночные. Освободившиеся минеральные вещества тут же перехватывают корни и отправляют в новые побеги и листья. Так живое и неживое строят друг друга: лист уходит в почву, почва возвращается в растение. Один и тот же атом углерода или азота проходит этот круг снова и снова, не задерживаясь надолго ни в «живом», ни в «неживом».

Зимой круговорот не останавливается. Под снегом, у самой почвы, грибы, бактерии, черви и корни продолжают работать — и это возможно по причине, которая поначалу кажется парадоксальной. О ней — на обороте.

Зимой эта рамка скрыта под сугробом. Кажется, что под полуметром снега должен стоять такой же мороз, как над ним, −20 °C и ниже. На деле температура на границе снега и почвы зимой редко опускается ниже нуля даже в самые сильные морозы. Сугроб работает как одеяло — и работает он не льдом, а спрятанным в нём воздухом.

1. мороз −20 °C
2. снег: до 90 % воздуха между кристаллами
3. тепло почвы уходит наверх медленно
4. почва под снегом держится около 0 °C

Откуда берётся тепло

Свежий рыхлый снег — это лёд и воздух, причём воздух занимает до 90% объёма¹. Неподвижный воздух, запертый между снежинками, проводит тепло очень плохо, поэтому тепло, накопленное почвой за лето, за зиму просто не успевает уйти наверх. Чем толще и рыхлее сугроб, тем сильнее эффект: плотный наст изолирует хуже, а голая земля без снега промерзает на десятки сантиметров.

Насколько медленно уходит тепло, можно прикинуть числом. Плотность теплового потока через слой задаёт закон теплопроводности Фурье:

$$ q = \lambda\,\frac{\Delta T}{d} $$

модель

где $q$ — поток тепла на квадратный метр, $\lambda$ — теплопроводность материала, $\Delta T$ — разность температур на его границах, $d$ — толщина слоя. У сухого снега² $\lambda \approx 0{,}1$ Вт/(м·К) — почти как у воздуха ($\approx 0{,}025$) и в двадцать с лишним раз меньше, чем у сплошного льда ($\approx 2{,}2$). Подставим перепад $\Delta T = 20$ °C на слое $d = 0{,}5$ м:

$$ q = 0{,}1 \cdot \frac{20}{0{,}5} \approx 4\ \text{Вт/м}^2 $$

оценка порядка

Это крошечный поток: через мёрзлый грунт, где $\lambda$ в пятнадцать–двадцать раз больше, та же почва теряла бы тепло на порядок быстрее. Полуметровый сугроб отдаёт зимнее тепло земли по капле — и этого хватает, чтобы подстилка не промёрзла насквозь.

Тот же принцип в быту

По той же причине греют стеклопакет и пуховая куртка. В стеклопакете тепло держит не толщина стёкол, а воздушный зазор между ними. В куртке — не сам пух, а воздух, который пух удерживает между перьями. Снежный покров устроен так же, только «перьями» здесь служат снежинки.

Получается, летом и зимой живое и неживое меняются ролями. Летом неживое кормит живое: листья перерабатываются и уходят в почву, а из почвы минеральные вещества поступают в растения. Зимой неживое защищает живое: вода, ставшая снегом, и пойманный в ней воздух не дают системе промёрзнуть. Биогеоценоз один и тот же — просто в разные сезоны главную роль играют разные его части.

Сколько это в числах Правило десяти процентов — грубое, но полезное: при переходе на следующий трофический уровень усваивается около 10 % энергии, остальное уходит на дыхание и теряется теплом. Отсюда прямое следствие: пищевая цепь редко длиннее четырёх-пяти звеньев — на шестом уровне энергии остаётся одна стотысячная от исходной, и хищника такого ранга прокормить нечем.

На квадратном метре лесной подстилки живёт порядка сотен тысяч мелких беспозвоночных — клещей, ногохвосток, нематод; их суммарная биомасса невелика, но именно они перерабатывают опад. За год лес умеренной полосы сбрасывает 3–4 тонны опада на гектар, то есть 300–400 граммов на квадратный метр, и почти всё это разлагается за один-три года. Не разлагайся оно — слой подстилки нарастал бы на сантиметр в год.

Границы наблюдения в квадрате

• Размер рамки задаёт результат. На площадке 1 × 1 метр не встретится ни одного дерева и ни одной крупной животины, зато будут видны мхи и подстилка. Каждому уровню организации нужен свой масштаб: для травостоя достаточно квадратного метра, для древостоя нужны сотни квадратных метров.
• Число видов растёт с площадью. Зависимость близка к степенной, $S \sim A^{z}$ с показателем 0,2–0,3: чтобы удвоить список видов, площадь надо увеличить примерно в десять раз. Сравнивать «богатство» двух участков можно только при одинаковой площади учёта.
• Одномоментный учёт не видит сезона. Весенний квадрат в лесу занят эфемероидами, летний — совсем другими видами. Список, собранный за один визит, описывает дату, а не сообщество.
• Границы биогеоценоза условны. Опушка, поляна, окраина болота — это переходные полосы, экотоны, где сходятся два сообщества, и видов там обычно больше, чем в каждом из соседних. Проводя границу по карте, приходится решать волевым порядком, куда отнести такую полосу.

Что делает наблюдение проверяемым Квадрат ценен не сам по себе, а повторяемостью: та же рамка, то же место, тот же срок через год — и различия можно приписать изменению, а не случайности. Постоянные пробные площади в заповедниках ведут по полвека, и главные результаты приходят именно из этих рядов, а не из разовых описаний.

Кто открыл. Что почва — не грунт, а «четвёртое царство природы», живое тело, которое растёт из породы, климата и организмов вместе, показал Василий Докучаев в «Русском чернозёме» 1883 года — с него начинается почвоведение как наука. Владимир Вернадский в 1926 году распространил ту же мысль на планету: живое вещество — геологическая сила, перестраивающая атмосферу и кору, и это он назвал биосферой. А само слово для рамки на земле придумал Владимир Сукачёв в 1942 году: биогеоценоз — участок, где сообщество и его среда неотделимы; англичанин Артур Тенсли семью годами раньше ввёл для того же слово «экосистема», и в мировой науке прижилось оно, а в русской — сукачёвское¹.

О чём спорят. Где кончается один биогеоценоз и начинается другой — вопрос, на который у экологов до сих пор два ответа. Одни считают сообщества дискретными единицами с естественными границами (традиция Клементса и Сукачёва), другие — что виды распределены по градиентам среды каждый по-своему, а «сообщество» лишь удобный срез непрерывного поля (Глисон, Раменский). Леонтий Раменский сформулировал «правило индивидуальности видов» ещё в 1924 году, и спор дискретности с континуумом идёт сто лет.

Открытый вопрос. Сколько видов живёт в одном квадратном метре подстилки? Беспозвоночных пересчитали, а бактерий и грибов — нет: по ДНК из грамма лесной почвы находят тысячи видов, и большинство из них никогда не выращивали в лаборатории. Полная опись самого маленького биогеоценоза на тропе не составлена нигде в мире.

Лекция по теме Александр Гасников, «Энтропия и жизнь» — второе начало термодинамики и живые системы, которые локально ему «противоречат».