Как устроены трофические цепи экосистемы?

Почему над поймой кружит один ястреб, а не двадцать — и почему мышей под ним то тьма, то ни одной?

С этой смотровой над Свиягой часто видно, как над поймой медленно кружит ястреб или коршун. Крылья почти неподвижны: он держится на восходящем тёплом воздухе и высматривает добычу. Внизу — луга, перелески, старицы, и в них сплошной живой ковёр из трав, насекомых, полёвок и мелких птиц. Хищников в небе мало, добычи — без счёта. Откуда столько живой массы, куда она девается и почему при таком малом числе хищников добыча не размножается бесконечно?

Любая экосистема держится на трёх ролях. Продуценты — растения — из воздуха, воды и света собирают органическое вещество; всё, что потом будет съедено, начинается здесь. Консументы — те, кто ест: полёвки и гусеницы едят траву, ласки и совы едят полёвок, ястреб ест сов. Редуценты — бактерии, грибы, черви — разбирают мёртвое обратно на простые вещества и возвращают их почве. Каждый переход на следующую ступень стоит дорого: до следующего уровня доходит порядка десятой части энергии, остальное ушло на дыхание и тепло. Потому хищников всегда меньше, чем добычи, а добычи меньше, чем растений, — и над десятками гектаров луга висит одна птица.

1. ест сов: ястреб
2. на ступень выше доходит около десятой части энергии
3. едят полёвок: ласки, совы
4. едят траву: полёвки, гусеницы
5. продуценты: травы
6. редуценты: грибы, бактерии, черви — разбирают мёртвое всех ступеней

Второй вопрос интереснее. Если приходить сюда несколько лет подряд, видно: в один год полёвки шуршат под каждой кочкой и совы кричат каждую ночь, через два-три года и тех и других почти нет, потом всё повторяется. Это не случайность — это качели.

Что сделать. Засеките полчаса и посчитайте хищных птиц в небе над поймой. Одна-две. Потом присядьте у тропы и посчитайте за минуту насекомых на квадратном метре травы. Отношение этих чисел — пирамида, увиденная с ребра.

Качели хищника и жертвы. Когда корма много, добыча размножается быстро — и хищников становится больше. Со временем они выедают добычу быстрее, чем та воспроизводится, и численность жертвы падает. Тогда корма не хватает уже хищникам, и их становится меньше. Освобождённая добыча снова растёт. Цикл замыкается.

1. заяц (жертва)
2. рысь (хищник) — пик на год-два позже
3. время: один цикл ≈ 10 лет

В 1920-х годах американец Альфред Лотка и итальянец Вито Вольтерра независимо записали этот механизм двумя уравнениями. Даже в такой простой форме модель даёт устойчивые колебания с характерным сдвигом: пик хищников всегда чуть позже пика жертв. Лучшее подтверждение — записи Компании Гудзонова залива о канадской пушнине: число шкурок зайца-беляка и рыси колеблется с периодом около десяти лет, и пик рыси отстаёт от пика зайца на год-два. Те же качели видны в парах сова — лемминг и лиса — полёвка.

Предположения, стоящие за картиной:

1. Добыча без хищника размножается неограниченно, хищник без добычи вымирает.
2. Число встреч пропорционально произведению численностей: чем больше и тех и других, тем чаще они сталкиваются.
3. Извне ничего не меняется: ни климата, ни второго хищника, ни болезней.

Цепи и сети. Цепочки бывают двух типов. Пастбищная начинается с живого растения: лист → гусеница → синица → ястреб. Детритная — с мёртвого: опавшая листва → дождевой червь → землеройка → ласка. В живой пойме они переплетены в сеть, и одно и то же животное входит сразу в несколько цепочек. Вещество идёт по сети по кругу: углерод, азот, фосфор — из почвы в растение, из растения в животное, из животного снова в почву. Энергия по кругу не идёт: Солнце каждый день вкладывает новую порцию, и каждый раз она рассеивается в тепло. Иначе говоря, пойма живёт только при постоянном притоке энергии сверху, а вещество у неё своё, оборотное.

Проверьте сами. Переверните камень у тропы или кусок гнилого ствола. Мокрицы, многоножки, личинки, белые нити грибницы — это редуценты, третья роль, которую с горы не видно. Без них пойма за несколько лет задохнулась бы в собственных остатках.

Тот же принцип в других местах. В самой Свияге продуцентами становятся водоросли и водные растения, консументами — рыба, выдра, скопа, редуценты живут в иле. В океане в основании цепи одноклеточный фитопланктон, дающий заметную долю кислорода планеты. У глубоководных источников, куда не доходит свет, продуценты — бактерии, окисляющие сероводород. Состав меняется, структура — нет. А уравнения Лотки — Вольтерры работают и вне биологии: ими описывают эпидемии, пару «ресурс — потребитель» в экономике и колебания концентраций в химических реакциях.

Два уравнения. Пусть $x$ — численность жертвы, $y$ — хищника. Тогда

$$\frac{dx}{dt} = a x - b x y, \qquad \frac{dy}{dt} = c x y - d y$$

модель

где $a$ — скорость размножения жертвы, $d$ — скорость вымирания хищника без корма, $b$ и $c$ — как часто встречи заканчиваются гибелью жертвы и сколько встреч нужно хищнику на одного потомка. Иначе говоря, жертва растёт сама и гибнет при встречах, хищник растёт при встречах и гибнет сам. Равновесие есть: $x^{\ast} = d/c$, $y^{\ast} = a/b$, — но система в нём не сидит, а ходит вокруг него по замкнутой петле. Период малых колебаний

$$T \approx \frac{2\pi}{\sqrt{a d}}$$

модель

то есть задаётся только тем, как быстро жертва плодится и как быстро хищник умирает без еды, и не зависит от того, сколько их. Для зайца с $a$ около 1 в год и рыси с $d$ около 0,5 в год это даёт $T \approx 9$ лет — того же порядка, что десятилетний цикл в пушных ведомостях.

Как это было открыто. Вольтерра пришёл к уравнениям от рыбы, а не от зайцев. Его зять, биолог Умберто Д'Анкона, заметил по данным рыбных рынков Адриатики, что в 1915–1918 годах, когда война остановила промысел, доля хищных рыб — акул и скатов — в уловах выросла. Вольтерра показал: если ловят и хищника, и жертву одинаково, промысел сдвигает равновесие в пользу жертвы, а его остановка — в пользу хищника. Это «принцип Вольтерры», и он объясняет, почему инсектицид, убивающий всех подряд, часто поднимает численность вредителя: его хищники восстанавливаются медленнее. Лотка вывел те же уравнения в 1925 году из химической кинетики, где их и применяют до сих пор¹.

Проверка на зайцах. Ведомости Компании Гудзонова залива дали Чарльзу Элтону ряд с 1821 года: рысь колеблется с периодом около 9,6 года, и это самая длинная непрерывная запись численности животных в науке². Но ряд не отвечает, кто кого качает. Ответ дал опыт в Юконе в 1986–1996 годах: на одних участках отгородили хищников, на других добавили корм, на третьих сделали и то и другое. Исключение хищников удвоило плотность зайцев на пике и спаде, добавка корма утроила, а вместе они подняли её в 11 раз. Иначе говоря, цикл держится на связке «хищник плюс корм», и ни одно из двух по отдельности его не объясняет³.

Границы этого рассуждения.

• Модель структурно неустойчива. Малейшая добавка — предел роста жертвы, насыщение хищника — превращает замкнутые петли либо в затухание, либо в один предельный цикл. Реальные циклы устойчивы к возмущениям, значит, в них есть что-то сверх двух членов.
• Правило десяти процентов — грубое. У Линдемана на озере Сидар-Бог переходы давали от 13 до 22 %, и у тепло­кровных доля ниже, чем у холоднокровных.
• Численность — не биомасса. В океане биомасса фитопланктона может быть меньше биомассы зоопланктона, который им кормится: он живёт неделями, а водоросли — днями, и пирамида «переворачивается».
• Сети, а не цепи. Хищник, переключающийся на другую добычу, гасит качели; в богатой сети чистых циклов почти не бывает.

О чём спорят. Что качает зайца-беляка: хищник, корм или стресс? После юконского опыта казалось, что ответ есть, но затем показали: зайчихи, пережившие пик хищников, рожают меньше и мельче даже в безопасности, и этот след передаётся потомству. Одни считают, что стресс лишь удлиняет спад, другие — что без него цикл не воспроизвести. Спор о том, сколько членов должно быть в уравнениях, чтобы они описывали настоящий луг, идёт сто лет⁴.

Открытый вопрос. Почему десять лет? Период у зайца и рыси один и тот же от Аляски до Лабрадора, хотя климат, корм и набор хищников разные. Модель говорит, что период задают скорости размножения и гибели, но что синхронизирует его на континенте — солнечная активность, климат или что-то в самой сети, — не установлено.