Почему у сосен ветки растут не только у кроны, но и внизу?

Почему одна и та же сосна в лесу стоит с голым стволом, а на просторе — зелёная до земли?

Посмотрите на сосну, которая стоит одна на открытом месте: ветви у неё начинаются чуть ли не от земли. В густом сосновом бору картина другая — длинный голый ствол, а вся крона поднята высоко. Порода одна, устройство разное.

Каждая ветка у дерева — маленькое хозяйство. Днём её хвоя зарабатывает сахар на свету, но она же его и тратит — на дыхание, рост, ремонт тканей. Пока доход больше расхода, ветка живёт. Сосна кормит нижнюю ветку сахаром с освещённой верхушки неохотно: ветка во многом живёт на собственный счёт. В густом лесу соседние кроны смыкаются, свет до нижних ветвей почти не доходит, каждый новый слой хвои над ними отбирает свою долю, и ветка уходит в минус. Дерево возвращает из неё что может — азот, сахара — и сбрасывает. На просторе свет падает сбоку, доходит до земли, и нижние ветки остаются прибыльными.

Ствол сосны — лестница освещённости. В лесу нижние ступеньки уходят в тень, и дерево убирает их одну за другой.

Что сделать. В бору посмотрите на высоту первой живой ветки у нескольких сосен: чем гуще лес, тем она выше. Потом найдите сосну на опушке — у неё первая живая ветка ниже, а с освещённой стороны и вовсе у земли.

Свет под кроной убывает не плавно, а по экспоненте. Каждый слой хвои перехватывает часть лучей. Если над веткой лежит $L$ «слоёв» листвы — так называемый листовой индекс, площадь листьев на площадь земли, — то до неё доходит

1. свет убывает по экспоненте: каждый ярус делит его в одно и то же число раз
2. на опушке: свет до земли — ветки живут донизу
3. в бору: после шести слоёв хвои света ~7 % — нижние ветки не окупаются

$$I = I_0\, e^{-kL}$$

эмпирика

Иначе говоря, свет не вычитается слоями, а делится: у хвойных коэффициент $k$ около 0,45, и после четырёх слоёв хвои остаётся $e^{-1{,}8}\approx 17\,\%$ света, после шести — 7 %. Закон установили Масами Монси и Тосиро Саэки в 1953 году, замеряя свет внутри посевов и лесов; он тот же, что для света в мутной воде¹.

Ветка считает не полдень, а год. У каждой ветки есть световой порог, где фотосинтез покрывает дыхание. Важна не вспышка солнца сквозь просвет в кронах, а годовая сумма света. Если она ниже порога, ветка убыточна.

Предположения, на которых стоит объяснение.

1. Ветка в основном живёт на собственном углероде — принцип «автономии ветвей».
2. Дыхание ветки не зависит от освещённости, а фотосинтез — зависит.
3. Дерево не тратит сахар с верхушки на спасение убыточной ветки.

Все три — приближения, у каждого есть исключения.

Почему именно сосна. Сосна обыкновенная, Pinus sylvestris, — светолюбивое растение открытых мест. Её хвоя выгодна на полном свету: работает быстро, но платит высоким дыханием. В тени такая хвоя проигрывает еловой, которая живёт на малом свету медленно и экономно. Поэтому в бору сосна сбрасывает нижние ветви, а ель того же возраста держит их до земли.

Как это называют. Самоочищение ствола от сучьев — естественное очищение. Лесоводы знают его на практике: густая посадка даёт прямые стволы без сучков, редкая — сбежистые и сучковатые. Принцип автономии ветвей сформулировали в 1991 году Дуглас Спрюгел и соавторы, обобщив опыты с мечеными атомами углерода: сахар, произведённый веткой, в основном остаётся в ней.

Где работает та же арифметика. Филиал компании в тени сильных конкурентов не получает света-выручки и закрывается, сколько бы ни зарабатывала штаб-квартира. Спутник на низкой орбите тормозит об атмосферу быстрее, чем его успевают поднимать, — и сходит с неё. Правило одно: подразделение, чей доход стал меньше расхода, отбрасывают, а не спасают.

Сколько света надо ветке. Порог светового довольствия, при котором фотосинтез сосновой хвои ровно покрывает дыхание, лежит в единицах процентов от полного солнца. Подставим в закон Монси — Саэки: ветка уходит в минус, когда над ней накапливается

$$L^{}=\frac{1}{k}\ln\frac{I_0}{I^{}}=\frac{1}{0{,}45}\ln\frac{100}{5}\approx 6{,}7$$

оценка порядка

Иначе говоря, примерно семь слоёв хвои над веткой — и она больше не окупается. У сомкнутого соснового бора листовой индекс всей кроны — около 3–5, значит, нижние ветви уходят в тень при первом же смыкании крон, а не в глубокой старости леса.

Оборотная сторона. Сухие нижние сучья — лестница для огня: по ним низовой пожар поднимается в крону и становится верховым. Поэтому судьба нижней ветки — не деталь силуэта, а вопрос выживания всего бора: сосна, вовремя очистившая ствол, переживает низовой пожар, сосна с сухими сучьями — сгорает вместе с ним.

Границы этого рассуждения.

• Автономия ветвей не абсолютна. Опыты с мечеными атомами показывают, что часть сахара всё же перетекает между ветвями, особенно к растущим побегам и к шишкам. Убыточную ветку дерево кормит какое-то время, а не сбрасывает мгновенно.
• Коэффициент $k$ — не константа. Он зависит от угла солнца, угла хвои и того, как хвоя собрана в пучки; у одной и той же сосны утром и в полдень он разный. 0,45 — среднее для хвойных, и у отдельного дерева в конкретный день может быть от 0,3 до 0,6.
• Не всякую ветку сбрасывает свет. Нижние сучья ломают снег, обгладывает лось, точит короед. В горах и на опушке механические причины конкурируют со световыми.
• Ель — не сосна. Теневыносливые породы держат нижние ветви при 2–3 % света; для них порог другой, и лестница освещённости не так крута.

О чём спорят. Насколько ветка автономна, физиологи спорят до сих пор. Одни работы показывают, что затенённая ветка живёт годами за счёт соседей и дерево «решает» о сбросе на уровне всего организма; другие — что сброс идёт ровно по локальному балансу, без общего управления. Разница между двумя картинами — в том, есть ли у дерева сигнал, сообщающий ветке о состоянии остальных, и что это за сигнал¹.

Открытый вопрос. Как дерево «знает», что пора возвращать из ветки азот и сахара, до того как она отмерла? Отток веществ начинается заранее, а не после гибели тканей — значит, есть сигнал, но какой именно молекулой он передаётся и как ветка сравнивает свой баланс с порогом, не установлено.