Как вода добирается до верхних листьев, если ни один насос не поднимет её выше десяти метров?
Посмотрите вверх на крону. До верхних листьев двадцать-тридцать метров, и в каждом из них есть вода. Срежьте молодой побег — срез заблестит влагой. Вода в дереве движется постоянно, от корней через ствол к самому верхнему листу, и в жаркий день взрослый дуб пропускает через себя до 400 литров.
Самый понятный способ поднять воду — высосать её: так работает соломинка и ручной насос. Но у этого способа жёсткий потолок. Снизу воду выдавливает атмосферное давление, а его хватает ровно на десять метров водяного столба — выше не поднимет ни насос, ни самый мощный вакуум. Дерево выше десяти метров этим способом жить не может.
Оно и не пользуется им. Воду в дереве не толкают снизу — её тянут сверху. Каждая молекула, испарившаяся из листа, подтягивает за собой следующую, и так до самого корня: нить воды в стволе растянута, как струна, и не рвётся, потому что молекулы держатся друг за друга.
Что сделать. Сорвите лист и посмотрите на его нижнюю сторону в лупу: тысячи крошечных отверстий — устьиц. Это и есть насос. Двигатель у него — солнце.
Почему насос не справляется. Над водой создают разрежение, и атмосферное давление снизу выдавливает её вверх. Давление воздуха у земли — около 100 кПа, а столб воды высотой 10,3 метра давит ровно с той же силой. Значит, даже идеальный вакуум над трубой поднимет воду на 10,3 метра, и ни сантиметром выше. Сосна в 30 метров, секвойя в 110 — насосом снизу их не напоить.
Атмосферное давление около 100 кПа уравновешивает столб воды высотой 10,3 м, и выше никакой вакуум воду не поднимет; до вершины тридцатиметровой сосны насосу снизу не хватает ещё двадцати метров. Высоты в одном масштабе. Схема.
Двигатель находится в листе. Когда солнце греет крону, вода в листьях испаряется через устьица. Лист теряет воду, и на её место по тонкому сосуду приходит следующая порция. В стволе работают узкие каналы — ксилема. Внутри них вода стоит сплошной нитью, без разрывов, от корня до листа. Уйдёт одна молекула наверху — нить сдвинется, и снизу подойдёт следующая. Дерево не качает воду: оно её испаряет, а испарение тянет столб.
лист испаряет — верх нити тянет вверх
насос снизу: не выше ~10 м
нить воды не рвётся: молекулы держатся друг за друга
Непрерывная нить воды от корней до листа: испарение тянет её сверху; насос снизу поднял бы воду лишь на десять метров. Схема.
Почему нить не рвётся. Молекулы воды держатся друг за друга водородными связями — каждая слаба, но их много, и вместе они дают воде высокую сцеплённость, когезию. К тому же вода прилипает к стенкам сосуда — это адгезия. Нить в сосуде диаметром в сотые доли миллиметра растянута, как пружина, и не разрывается. Мы привыкли, что воду можно сжимать или толкать, но не тянуть. В живом дереве её именно тянут.
Предположения, на которых это держится:
Столб воды непрерывен — в нём нет пузырьков.
Сосуды достаточно узки, чтобы стенки удерживали нить.
Наверху есть кому тянуть — лист испаряет.
Все три можно нарушить, и дерево с этим живёт; об этом в «Глубже».
Как это называют. Теория сцепления и натяжения. Её сформулировали в 1894 году Генри Диксон и Джон Джоли в Дублине, годом раньше к той же мысли пришёл Йозеф Бём в Вене. У корней есть своя небольшая добавка — осмотическое давление, оно подталкивает воду снизу, но даёт всего несколько метров. Главный двигатель — испарение в кроне.
Тот же принцип в других местах. Та же когезия собирает каплю в шар и держит водомерку на поверхности пруда. Адгезия к узким порам поднимает керосин по фитилю и воду по кирпичу. А инженерам, при всех современных насосах, до сих пор не удаётся поднять воду по узкой трубе на сто метров одной только тягой сверху: нить рвётся. Дерево делает это буднично, без двигателя и движущихся частей.
Сколько надо тянуть. Чтобы поднять воду на высоту $h$, нужно преодолеть её вес и трение о стенки сосудов. Только на вес уходит
$$\Delta p = \rho g h \approx 1000 \cdot 9{,}8 \cdot 30 \approx 0{,}3\ \text{МПа}$$
оценка порядка
То есть для тридцатиметрового дерева — три атмосферы, и примерно столько же на трение в узких сосудах. В сумме у вершины вода растянута примерно на −0,6…−1 МПа. Прибор для этого — камера Шоландера: лист зажимают в герметичной камере и накачивают воздух, пока из среза не выступит вода; давление, при котором это происходит, равно натяжению, с которым лист держал воду. Полевые измерения дают от −0,5 до −1,6 МПа у обычных деревьев и до −2 МПа у самых высоких1.
газ из баллона поднимает давление
на срезе выступает капля
черешок выходит наружу через уплотнение
лист в герметичной камере
капля выступает при 0,5–1,6 МПа: таково натяжение, с которым лист держал воду
манометр
Камера Шоландера: лист заперт в камере, черешок выведен наружу. Давление газа поднимают, пока на срезе не выступит вода; это давление, 0,5–1,6 МПа у обычных деревьев, равно натяжению, с которым лист держал воду. Схема.
Откуда прочность. Растянутая вода в чистом опыте выдерживает десятки мегапаскалей, пока в ней не появится зародыш пузырька. В дереве прочность ниже: стенки сосудов шероховаты, а в клеточном соке есть растворённые газы. Реальный предел — когда в сосуде рождается пузырь, эмболия. У калифорнийских секвой это происходит около −1,9 МПа, и именно это ограничивает их высоту на 122–130 метрах2.
Сколько воды проходит. Взрослый дуб в жаркий безветренный день испаряет до 400 литров — это тепловая мощность
Иначе говоря, дерево работает как испарительный кондиционер мощностью с десяток бытовых: оттого под кроной в жару прохладно, а над ней в ясный день воздух дрожит. Скрытую теплоту испарения и способ измерить эту мощность по нагреву ствола разобрал Богданов в «Физике в гостях у биолога»3.
Границы этого рассуждения.
Нить рвётся, и дерево это переживает. Морозной зимой и в засуху в сосудах появляются пузыри. Ствол устроен как множество коротких отрезков с перегородками, поэтому пузырь запирается в одном сосуде. Часть заблокированных сосудов дерево восстанавливает весной корневым давлением, часть теряет навсегда — и наращивает новое кольцо.
Испарение — не единственный движок. Ранней весной, пока листьев нет, воду поднимает корневое давление: доли атмосферы, то есть единицы метров водяного столба. Его хватает, чтобы гнать берёзовый сок из надреза, но не чтобы напоить крону в тридцать метров.
Насос из соломинки и дерево ограничены разным. Насосу мешает атмосферное давление; дереву — прочность растянутой воды и рождение пузырей. Поэтому для дерева нет потолка «десять метров», но есть потолок около сотни.
Числа — для умеренного климата. 400 литров в сутки — крупный дуб при обильной воде в почве; берёза или сосна на сухом песке испаряют в несколько раз меньше.
О чём спорят. Теории сцепления и натяжения больше ста лет, но в 1990-е её прямо оспорили. Зонд, введённый в сосуд, показывал натяжение слабее, чем камера Шоландера, и часть физиологов заключила, что вода в ксилеме растянута не так сильно, а часть пути её проталкивают иные силы — осмос в тканях ствола, микронасосы. Десятилетие проверок показало, что зонд и камера сходятся в измеренном диапазоне и что теория стоит; но спор о том, как именно дерево залечивает пузыри под натяжением, не закрыт1.
Открытый вопрос. Как сосуд, полный воздуха, снова заполняется водой, пока соседние сосуды растянуты до −1 МПа? Термодинамически вода должна вытягиваться из такого сосуда, а не входить в него. Наблюдения говорят, что деревья восстанавливают сосуды, иногда за часы; механизм — один из самых обсуждаемых вопросов физиологии растений.
Cohesion–tension theory revisited: Steudle E. The cohesion-tension mechanism and the acquisition of water by plant roots. Annu. Rev. Plant Physiol. 52, 2001; обзор спора и измерений — Wei C. et al. The essentials of direct xylem pressure measurement. Plant, Cell & Environment 24, 2001 (onlinelibrary.wiley.com). Исходная работа: Dixon H. H., Joly J. On the ascent of sap. Phil. Trans. R. Soc. B 186, 1895. ↩↩
Koch G. W. et al. The limits to tree height. Nature 428:851–854, 2004 (nature.com). ↩
Богданов К. Ю. Физика в гостях у биолога. Библиотечка «Квант», вып. 49. М.: Наука, 1986. ↩