Почему ящерица сливается с фоном?

На прогретом камне у тропы прыткая ящерица видна, только пока бежит. Остановилась — и глаз теряет её, хотя она никуда не делась. Слово «кажется» здесь главное: маскировка существует не сама по себе, а в системе «объект — фон — наблюдатель». Исчезнуть значит стать трудной мишенью для конкретного глаза — совпасть с фоном по яркости, по цвету так, как его видит хищник, по масштабу узора и не выдать себя краем.

Человеческий глаз замечает разницу в яркости в один-два процента, а птичий вдобавок видит ультрафиолет, которого мы не видим вовсе. Поэтому ящерица, которая исчезла для нас, может быть отлично видна пустельге, и наоборот. И никакая окраска не спасает от главного — движения: детекторы движения в зрительной системе чувствительнее всего остального.

Что сделать. Заметив ящерицу, замрите сами и смотрите, как она замирает. Потом отведите взгляд на пять секунд и попробуйте найти её снова, не двигая головой.

Слиться — для чьих глаз. Контраст — это разница яркостей объекта и фона, делённая на яркость фона. Глаз в хороших условиях различает контраст порядка процента, но порог растёт в сумерках и для мелких пятен. Ещё важнее цвет: рецептор не измеряет длину волны, а суммирует весь спектр со своей кривой чувствительности. У человека три типа колбочек, у большинства дневных птиц четыре, и четвёртый смотрит в ультрафиолет. Одна и та же кожа может совпасть с камнем для трёх рецепторов и промахнуться для четвёртого.

Три этажа кожи. Окраска рептилий собрана как маленький оптический прибор. Сверху — клетки с жёлтыми и красными пигментами, фильтр. Под ними — иридофоры со стопками нанокристаллов гуанина, отражатель, который даёт цвет не пигментом, а интерференцией, как мыльная плёнка. Внизу — меланофоры с чёрным пигментом, поглотитель. Итоговый цвет — свет, прошедший фильтр, отражённый решёткой и не съеденный чёрным слоем.

1. три этажа кожи: пигмент, зеркальца, тёмное дно
2. цвет подбирается под глаз хищника, не под наш
3. тёмная
4. гранулы разошлись — темнее; собрались в точку — светлее
5. светлая

Как цвет меняется за секунды. Два способа, и их не стоит путать. Первый — перераспределить пигмент: гранулы меланина в меланофоре собираются в центр клетки или расползаются по отросткам, и кожа светлеет или темнеет. Второй — изменить расстояние между нанокристаллами в иридофоре: у пантерового хамелеона в спокойном состоянии решётка плотная и отражает синий, в возбуждённом растягивается и отражает жёлтый и красный. Отсюда поправка к школьному мифу: хамелеон — не живые обои, его яркие быстрые перестройки служат сигналам самцам и самкам, а не маскировке.

Предположения, стоящие за объяснением:

1. У хищника есть глаз с известным набором рецепторов — маскировка считается под него.
2. Освещение задано: под кроной и на открытом солнце спектр разный.
3. Наблюдатель ищет края и движение, а не только цветные пятна.

Совпасть по цвету недостаточно. Зрение ищет края. Ровно окрашенное тело выдаёт замкнутый контур; расчленяющая окраска — контрастные пятна, выходящие за край тела, — ломает контур на куски, и глаз не собирает силуэт. Вторая подсказка хищнику — тень: выпуклое тело сверху светлее, снизу темнее. Противотень, когда спина темнее брюха, гасит этот градиент, и тело кажется плоским. Это заметил художник Эббот Тэйер в 1896 году, а систематизировал Хью Котт в 1940-м.

Тот же принцип в других местах. Дневная Луна видна ровно настолько, насколько её яркость отличается от неба — в [[Луна днём]] та же формула контраста. Военный камуфляж после Тэйера строят по его правилам: расчленение и противотень, а не «покраска под лес». Пятнистая окраска на сетчатке хищника исчезает с расстояния, когда период пятен меньше разрешения глаза — для трёхмиллиметровых пятен это около пяти метров.

Зеркало из нанокристаллов. Простейшая модель иридофора — стопка чередующихся слоёв с показателями преломления $n_1$ и $n_2$; отражения от соседних границ складываются, если удвоенная оптическая толщина пары равна длине волны:

$$2(n_1 d_1 + n_2 d_2) = \lambda$$

модель

Иначе говоря, для синего света 480 нм при гуанине ($n \approx 1{,}83$) и цитоплазме ($n \approx 1{,}33$) четвертьволновые слои должны быть толщиной 66 и 90 нм — это нанометры, масштаб, до которого клетка достраивает кристалл. При наклонном взгляде оптический путь укорачивается, и максимум сдвигается в синюю сторону: под 45° те же слои отражают уже 427 нм. Так работает переливающийся цвет у хамелеона: Тейсье с соавторами в 2015 году показали микроскопией, что решётка кристаллов растягивается на десятки процентов, и цвет уходит от синего к красному без единого пигмента¹.

Цена окраски — тепло. Тёмная кожа поглощает больше солнца. Ящерица массой 10 г с площадью спины 15 см² на солнце в 800 Вт/м² при поглощении 0,9 получает около одного ватта; чтобы нагреться на 10 °C, ей нужно 350 джоулей — около пяти-шести минут. Светлая, с поглощением 0,6, греется на четверть дольше. Утром тёмная выигрывает, в полдень проигрывает — поэтому многие ящерицы темнеют на рассвете и светлеют к полудню: тот же меланин работает и на маскировку, и на терморегуляцию, и оба требования тянут в разные стороны.

Природный эксперимент в Нью-Мексико. Белые гипсовые дюны Уайт-Сэндс лежат посреди тёмной пустыни. Три вида ящериц, заселившие дюны за последние несколько тысяч лет, независимо посветлели — и у всех трёх изменился один и тот же ген пигментации, но разными мутациями. Естественный отбор трижды решил одну задачу и трижды разными способами².

Как теперь измеряют камуфляж. Не «похоже на фон», а спектрофотометром: измеряют отражение кожи и камня, пересчитывают в сигналы рецепторов конкретного хищника и считают расстояние между ними в единицах шума рецепторов — модель Воробьёва и Осорио 1998 года. Если расстояние меньше единицы, хищник не различает; больше трёх — видит. Одна и та же ящерица получает разные оценки для змеи, птицы и человека.

Кто открыл. Что окраска рептилий и амфибий собрана из трёх слоёв клеток, работающих как одно устройство, показали в 1968 году Джозеф Багнара с коллегами: они описали «дермальную хроматофорную единицу» — пигментные клетки сверху, отражающие иридофоры в середине, чёрные меланофоры снизу — и объяснили, как перемещение гранул в одном слое меняет цвет всего пакета. А что глаз хищника, а не человека, решает, «сливается» ли животное, — мысль, к которой независимо пришли Сергей Вавилов в книге «Глаз и Солнце», разбирая устройство зрения, и Хью Котт, чей труд об адаптивной окраске 1940 года до сих пор основа предмета³.

Границы этого рассуждения.

• Модель отражателя — идеализация. Настоящий иридофор не имеет ровных слоёв: кристаллы разбросаны с разбросом толщин, поэтому цвет шире и тусклее, чем у расчётного зеркала.
• Спектр фона меняется за день. Под кроной свет зеленее, на открытом камне — полный солнечный; маскировка, точная утром, промахивается в полдень.
• Расчёт нагрева — без потерь. Ветер и испарение уносят тепло, реальное время нагрева больше; но соотношение тёмной и светлой сохраняется.
• Ящерица — не осьминог. Она перестраивает только то, что есть в коже: несколько пигментов и одну решётку. Произвольный рисунок под фон, как у головоногих, ей недоступен.

О чём спорят. Насколько изменение окраски ящериц служит маскировке, а насколько теплу и сигналам, разделить трудно: все три требования действуют одновременно на одни и те же клетки. Для хамелеонов перевес в пользу сигналов показан прямо; для прытких ящериц наших широт доля каждого вклада не измерена, и разные авторы отдают первенство то терморегуляции, то хищникам⁴.

Открытый вопрос. Как клетка выставляет расстояние между кристаллами с точностью в нанометры и держит его при смене температуры? Механику растяжения решётки видно под микроскопом, а молекулярный «шаг», которым клетка её регулирует, пока не найден.