Как существо весом в двадцать граммов наполняет голосом лес на сотни метров — и почему именно на рассвете?
Перед рассветом в лесу тихо. Потом, ещё до восхода, начинают дрозды, к ним подключаются зяблики, синицы, славки, и за полчаса лес наполняется многоголосием. К десяти утра оно стихает.
Зачем птицы тратят на звук столько сил? Пение — длинный, ритмически организованный сигнал, свой у каждого вида: песня дрозда не спутается с зябликовой. Оно очерчивает территорию и зовёт пару, а работает только если его слышно далеко. Позывки — короткие однотипные сигналы: держать стаю вместе, звать птенцов, предупредить об опасности.
А час выбран не случайно. На рассвете воздух у земли ещё холодный и неподвижный, ветра нет, турбулентности нет, и звук идёт дальше и чище, чем днём. Птица, которая поёт на рассвете, покрывает голосом вдвое большую площадь при том же расходе сил. Что до силы — у птицы не гортань, а особый орган в развилке бронхов, сиринкс, и в нём два независимых источника звука: птица может петь двумя голосами сразу.
Что сделать. Придите к тропе за полчаса до восхода и отметьте, кто запел первым; вернитесь в полдень — те же птицы молчат или поют коротко. Разница — не в птицах, а в воздухе.
Где у птицы голос. У человека звук рождается в гортани, наверху дыхательного горла. У птицы гортань есть, но она молчит; звук рождается внизу, там, где трахея делится на два бронха, — в сиринксе. Это приобретение только птиц; у других позвоночных такого органа нет. В стенках каждого бронха натянута тонкая мембрана, и поток воздуха из лёгких заставляет её колебаться. Натяжение мембран регулируют мышцы — у певчих птиц их до девяти пар, и чем больше мышц, тем богаче репертуар.
Два голоса. Источников два, по одному в каждом бронхе, и управляются они раздельно. Птица может звучать левой половиной, правой, обеими в унисон или обеими на разных нотах — дуэт с самой собой. У человека такого нет: голосовые связки — одна пара.
Источник и резонатор. Высоту и громкость задаёт сиринкс, а тембр — то, что выше: длина и форма трахеи, глотка, клюв. Голос устроен по одной схеме у всех, кто поёт: источник колебаний плюс труба-резонатор, которая одни частоты усиливает, другие гасит. Флейта, кларнет, человеческий голос и птица — одна физика, разная анатомия. Эволюция пришла к этой схеме независимо от млекопитающих.
трахея и клюв — резонатор
два источника — два голоса разом
сиринкс — на развилке трахеи
Голос птицы рождается в сиринксе на развилке трахеи, где две мембраны могут звучать порознь. Схема.
Предположения, стоящие за картиной:
Песня — сигнал, который должен быть слышен дальше, чем видна птица.
Трахея — пассивная труба, которая только окрашивает звук.
Третье, как выяснилось, неверно — об этом в «Глубже».
Утренний хор. Пик активности большинства видов умеренной зоны — первый час после рассвета. Объяснений несколько, и они не исключают друг друга: акустика — звук на рассвете идёт дальше; занятость — кормиться в сумерках ещё нечем, время свободно; и сигнал — тот, кто поёт на рассвете, показывает, что пережил ночь и полон сил.
Тот же принцип в других местах. Туман и инверсия у земли делают то же для любых звуков: гудок поезда вечером слышен за километры, а днём нет — в [[Как измерить расстояние хлопком]] и [[Погода, климат и вечерний туман]] это разобрано с числами. Лягушки и цикады тоже выбирают часы; а радисты знают, что дальняя связь на коротких волнах лучше ночью — по той же причине: среда меняется по часам.
Опыт с гелием. Что трахея — не просто труба, показал в 1987 году Стивен Новицки. Он записал девять видов певчих птиц в атмосфере с гелием: скорость звука в ней выше, и резонансы трубы сдвигаются вверх. Если бы трахея только окрашивала звук, песня прозвучала бы тем же тоном с другим тембром. Вышло иначе: обертоны, которых в обычном воздухе не было слышно, проступили — значит, в норме трахея активно подавляет их, и птица настраивает резонатор на частоту сиринкса в реальном времени, как певец следит за формой рта1. Так «пассивная труба» оказалась подстраиваемым фильтром.
Сколько стоит громкость. Долго считалось, что песня дорога. Прямые измерения кислорода, потребляемого поющей птицей, показали иное: у канареек и зябликов пение поднимает обмен над покоем всего в 1,02–1,36 раза, а прибавка громкости на 16 децибел стоит ещё около 16 % — песня дешевле полёта на порядок2. Дорога не песня, а её дальность: в неподвижном воздухе интенсивность звука на расстоянии $r$ падает как
$$I \propto \frac{1}{r^{2}}\,e^{-\alpha r}$$
модель
где $\alpha$ — поглощение воздуха и подлеска. То есть при вдвое меньшем поглощении на рассвете та же песня слышна примерно на треть дальше, а покрытая площадь растёт почти вдвое. Измерения Хенвуда и Фабрика в 1979 году показали, что дальность распространения птичьих частот на рассвете выше дневной — в разы в открытом ландшафте3.
Как дальность слышимости песни зависит от поглощения звука, если интенсивность падает как e^(−αr)/r²: при вдвое меньшем поглощении на рассвете песня слышна примерно на треть дальше, а покрытая площадь растёт почти вдвое. График.
Как птица учится петь. Певчие птицы — один из немногих отрядов, кто учится голосу, как человек речи: птенец слушает отца в первые месяцы, потом «бормочет» — пробует, сравнивает с запомненным, исправляет. Зяблик, выращенный в тишине, поёт упрощённую песню; выращенный с записью другого вида — поёт чужое. Из-за этого у птиц есть диалекты: зяблики двух долин поют по-разному. Механизм — те же принципы обратной связи, что при обучении речи, и на птицах его изучают потому, что в мозгу птицы найдены отдельные ядра для пения.
Настоящая песня зяблика: две фразы трели из повторяющихся слогов и росчерк — сложная концовка из разных нот; вся песня длится около 3 секунд. Такую песню птенец выучивает, слушая взрослых. Данные: запись Oona Räisänen, юг Финляндии, 2007, общественное достояние (Wikimedia Commons). Спектрограмма.
Границы этого рассуждения.
Двухголосие — не у всех. У некоторых певчих один бронх почти немой; у совы и голубя сиринкс прост, и голос беден.
Утренний хор — правило умеренных широт. В тропиках, где рассвет и закат круглый год в одно время, а влажность высока, пики размыты.
Оценка дальности — для ровной местности. В лесу подлесок поглощает высокие частоты сильнее низких, поэтому лесные птицы поют ниже полевых — сама песня подстроена под среду.
Учатся не все. Курица, утка и голубь поют «от рождения»; обучение голосу известно у певчих, попугаев и колибри — трёх ветвей, пришедших к нему независимо.
О чём спорят. Почему хор именно на рассвете, единого ответа нет: акустическая, «незанятость» и сигнальная гипотезы объясняют одно и то же наблюдение, а разделяющие опыты — трудны. Замер с искусственным туманом сдвигает пик, замер с искусственной кормушкой — тоже. Похоже, работают все три причины, и их доля зависит от вида и места.
Открытый вопрос. Как птица с двумя источниками синхронизирует их с точностью до миллисекунд и переключает голос из одного бронха в другой посреди слога? Нейронные ядра пения известны, а схема управления двумя мембранами в реальном времени — нет.
Nowicki S. Vocal tract resonances in oscine bird sound production: evidence from birdsongs in a helium atmosphere. Nature 325:53–55, 1987 (nature.com). ↩
Oberweger K., Goller F. The metabolic cost of birdsong production. Journal of Experimental Biology 204:3379–3388, 2001 (journals.biologists.com). ↩
Henwood K., Fabrick A. A quantitative analysis of the dawn chorus: temporal selection for communicatory optimization. American Naturalist 114:260–274, 1979; Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология. М.: Высшая школа, 1982. ↩